葉綠體是光合作用發(fā)生的細(xì)胞器，其結(jié)構(gòu)和功能的完整性是光合作用正常進(jìn)行的前提。同時，脂肪酸、氨基酸、多種植物**前體和次生代謝物的合成也發(fā)生在葉綠體（質(zhì)體）中。近年來的研究表明，葉綠體還參與了植物對多種生物與非生物脅迫的響應(yīng)過程，被認(rèn)為是植物對外界環(huán)境的感受器。

上海交通大學(xué)武國章課題組在Plant Communications在線發(fā)表了題為“Chloroplast proteostasis: A story of birth, life, and death”的綜述文章，從葉綠體基因組編碼蛋白的合成、細(xì)胞核編碼的葉綠體蛋白的內(nèi)運(yùn)、以及葉綠體蛋白降解三個方面闡述葉綠體蛋白穩(wěn)態(tài)的建立、維持與重塑機(jī)制，重點(diǎn)討論了葉綠體前體蛋白過量積累響應(yīng)（Chloroplast precursor accumulation response, PARcp）這一近年來的研究熱點(diǎn)。本文旨在對葉綠體蛋白穩(wěn)態(tài)研究進(jìn)行總結(jié)、討論與展望，為未來研究提供參考。

葉綠體是半自助性細(xì)胞器，根據(jù)物種不同其自身基因組編碼80-100個左右的蛋白。文章首先討論了葉綠體編碼蛋白的翻譯水平調(diào)控。葉綠體編碼的蛋白可大致分為光合作用相關(guān)蛋白、遺傳系統(tǒng)相關(guān)蛋白（看家蛋白）和其他蛋白三類，以類似于原核生物的多順反子（operon）形式排布。相較于轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控，蛋白翻譯水平調(diào)控在葉綠體蛋白表達(dá)中起更重要的作用，且主要發(fā)生在蛋白翻譯起始階段，這一調(diào)控方式使其能更迅速響應(yīng)環(huán)境變化從而迅速改變蛋白積累量。文章討論了翻譯起始密碼子ATG上游的SD（Shine-Dalgarno）序列、光照（光合作用）、溫度等環(huán)境因子對葉綠體蛋白翻譯的調(diào)控作用，葉綠體蛋白的共翻譯定位（cotranslational targeting），以及葉綠體蛋白翻譯水平調(diào)控參與的植物對溫度脅迫的耐受性。

葉綠體內(nèi)的絕大部分蛋白是由細(xì)胞核編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成前體蛋白后運(yùn)入葉綠體中的。文章討論了TOC-TIC復(fù)合體的組成、其在細(xì)胞核編碼的葉綠體蛋白內(nèi)運(yùn)中的關(guān)鍵作用，以及目前對TIC復(fù)合體組成的主要爭議（圖1）。在葉綠體發(fā)生過程中，以及不同質(zhì)體類型之間相互轉(zhuǎn)化時，其蛋白組構(gòu)成會發(fā)生劇烈變化，TOC-TIC復(fù)合體參與的蛋白內(nèi)運(yùn)調(diào)控在這些過程中對葉綠體蛋白穩(wěn)態(tài)的建立與重塑中發(fā)揮了重要作用，植物可通過CHLORAD等途徑調(diào)控TOC復(fù)合體的積累量，從而在蛋白運(yùn)輸水平調(diào)控葉綠體蛋白穩(wěn)態(tài)和蛋白組重塑。

當(dāng)逆境發(fā)生時葉綠體蛋白內(nèi)運(yùn)能力下降，前體蛋白在細(xì)胞質(zhì)過量積累，將對細(xì)胞產(chǎn)生蛋白毒害（proteotoxic），引起葉綠體前體蛋白積累響應(yīng)（PARcp）。近年來酵母中的線粒體前體蛋白積累響應(yīng)（PARmt）被較為深入的研究，文章通過對植物PARcp和酵母PARmt的比較與探討，為植物PARcp的未來研究提供了重要參考（圖2）。

葉綠體中有20多種蛋白酶，它們在維持葉綠體蛋白穩(wěn)態(tài)和葉綠體蛋白組重塑中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，文章詳細(xì)討論了Clp、FtsH等蛋白酶的功能、光系統(tǒng)II修復(fù)循環(huán)（PSII repair cycle）、葉綠體蛋白穩(wěn)定性調(diào)控等過程，并以表格的形式總結(jié)了葉綠體內(nèi)主要蛋白酶各亞基的功能、相應(yīng)突變體的表型和相關(guān)的參考文獻(xiàn)，為了解葉綠體蛋白酶的相關(guān)研究提供了很好的資源。

*后，文章特別討論了葉綠體內(nèi)的分子伴侶和未折疊蛋白響應(yīng)（unfolded protein response, UPR），以及葉綠體蛋白穩(wěn)態(tài)相關(guān)的葉綠體逆向信號（retrograde signaling）對細(xì)胞核基因表達(dá)的調(diào)控作用。文章對葉綠體蛋白穩(wěn)態(tài)相關(guān)領(lǐng)域的的未來研究進(jìn)行了展望，并討論了這些研究在農(nóng)作物高光效、高抗逆育種中的潛在應(yīng)用，旨在為以葉綠體為靶點(diǎn)的作物育種提供參考。